1. /Шошина,экз.docx 2. /ответы_на_вопросы_экзамен.doc 3. /экосистемы.doc

Методы оценки первичной продукции Стабильность водных экосистем Автотрофный и гетеротрофный способы извлечения свободной энергии

скачать doc

Стабильность водных экосистем

Проблема стабильности и устойчивости экосистем и входящих в их состав сообществ организмов — одна из важнейших в современной экологии и в гидробиологии, в частности. В одних экологических исследованиях устойчивость и стабильность рассматриваются как синонимы, а в других — с помощью этих понятий описываются разные состояния систем. Так, например, считается, что существовать в течение длительного времени могут только устойчивые экосистемы и пределы их устойчивости определяются максимальными нагрузками, которые они могут выдерживать, не нарушаясь. С позиций исследования взаимосвязей структурных и функциональных характеристик сообществ водных организмов предлагается все же различать устойчивость и стабильность сообществ. Под устойчивостью сообщества как системы следует понимать отклонение ее характеристик от некоего среднего уровня, свойственного данному сообществу как исторически сложившемуся в определенных условиях. Такая трактовка устойчивости сообществ приближается к его физическому (точнее, термодинамическому) понятию. В качестве меры устойчивости сообществ животных (S) может быть использовано отношение минимальной за год биомассы животных сообщества к максимальной (S = Bmm/Bmax), которое характеризует изменчивость биомассы в течение года. Устойчивость сообществ животных находится в прямой зависимости от прозрачности воды в водоеме, что имеет принципиальное значение, поскольку, как уже было показано выше, первичная продукция водоемов находится в обратной зависимости от прозрачности воды. Таким образом, можно сделать вывод о том, что при увеличении продуктивности или степени эвтрофирования водоемов уменьшается устойчивость сообществ водных животных. Наиболее устойчивы те сообщества, в которых преобладают стенобионтные, т. е. более специализированные виды. Из уравнения нетрудно рассчитать, что теоретически максимальной устойчивостью (S=l), никогда не достигаемой в естественных условиях, могут обладать те сообщества животных, в которых разнообразие достигает 6,1 бит/экз. Это значение превышает все известные значения индекса разнообразия для природных сообществ и теоретическое максимальное значение, рассчитанное Маргалефом.
19. Одновременно с эволюцией живых организмов шло и умножение биологической продуктивности. В процессе биотрансформации и обмена энергии и веществ продуктивность играет решающую роль.

Биологическая продуктивность характеризует производительность органического вещества всем сообществом организмов данного океана, моря или какой-либо части акватории. Поскольку сообщество организмов живет в неотделимой связи со всеми физическими, химическими и геологическими особенностями данного типа водоема, то можно говорить о продуктивности океана, моря, района и т. п. Таким образом, «продуктивность» отражает географический подход.

Другое дело — продукция; она характеризует производительность определенной группы организмов. Широко используется этот термин в определениях: «первичная продукция», «вторичная продукция», «продукция планктона», «продукция бентоса» или нектона и т. д. Таким образом, продукция является преимущественно экологическим понятием, характеризующим определенные биоценозы.

Под биомассой понимают обычно количество организмов (по весу или объему) в одном кубическом метре или на одном квадратном метре площади. Однако за последнее время часто употребляется выражение «биомасса планктона, бентоса или нектона, отнесенная ко всей акватории или району», хотя для этого лучше говорить «общая масса...». В слове «биомасса» привлекает его краткость.

Говоря о биологических ресурсах данного водоема, подразумевают потенциальную продукцию полезных организмов. которая всегда выше возможного объема вылова биологических продуктов. Рациональный промысел должен вестись без ущерба для продукции полезных организмов.

Главнейшими условиями, определяющими количественно биологическую продуктивность океана, являются:

- Сами организмы и их взаимоотношения. Особенно отношения между первичными (продуцентами) — автотрофами и вторичными (консументами) — гетеротрофами. Пищевые отношения влияют на количество водорослей и животных в пространственном и сезонном аспектах. Пищевой (трофический) стержень взаимоотношений — основа сбалансированы ости жизненных циклов в океане.Большое значение в круговороте жизни имеют редуценты — бактерии, питающиеся остатками организмов и служащие объектом питания для многих животных, особенно среди илоедов. Питание не исчерпывает взаимоотношений между организмами. Также существенны условия размножения, физиологические, биохимические и другие процессы, протекающие как индивидуально, так и в биоценозе.

- Свет. В океане в процессе фотосинтеза используются десятые, а во многих районах только сотые доли процента падающего на поверхность солнечного света. Изменения количества света, связанные с широтой места, сезонами или с условиями проникновения в глубину, оказывают существенное влияние на процесс фотосинтеза и объем первичной продукции.

- Питательные соли (биогенные вещества). В целом в океане их громадное количество. Они во много раз превышают потребности фактической первичной продукции. Но в поверхностном слое, где идет процесс фотосинтеза, количество и набор питательных солей по районам или по сезонам могут быть недостаточны для осуществления потенциальной первичной продукции и последующего массового развития животных. Зато глубже слоя фотосинтеза количество питательных солей колоссально. В силу этого на величину биологической продукции влияют условия перемешивания вод. Само по себе движение вод как физический процесс для продуцирования не имеет значения. Но оно исключительно важно и даже определяет фактическую продукцию благодаря тому, что в океанах и морях удобрение поверхностного слоя зависит от перемешивания вод. К важнейшим условиям, способствующим подъему глубинных вод к поверхности, относятся: сгонные ветры, циклонические круговороты, дивергенции, сезонные перемешивания вод, а также штормовые условия.
22. живым веществом Вернадский понимал совокупность всех живых организмов, выраженную через массу, энергию или химический состав. Живое вещество составляет порядка 0.01 - 0.02 % от массы всей биосферы. Общий вес живого вещества порядка (2.4 - 3.6).1012т (в сухом весе).
Вещества, образуемые без участия живых организмов и не вовлеченные в круговорот жизни, Вернадский назвал костными веществами. Это, например, горные породы, продукты извержения вулканов и т.п. “Неживых” веществ в природе не бывает, практически любое вещество может быть вовлечено в круговорот жизни.

Кроме того, Вернадский выделял в особую группу биокостное вещество, которое в отличие от костного так или иначе обусловлено воздействием жизни и вовлечено в ее круговорот. Это, например, вода, почва и т.п. Вода, например, по праву считается веществом, дающим жизнь. Некоторые исследователи утверждают, что она обладает способностью запоминать информацию в своих структурах. А так как практически вся земная вода основательно переработана жизнью, то отнести ее к костным веществам мы никак не можем. То же самое можно сказать и про почвы, которые некоторые почвоведы считают “биологическим телом”. Поэтому подобные вещества вынесены в особую промежуточную группу.
Можно также выделить группу биогенных веществ, образующихся в результате жизнедеятельности живых организмов. Это многие полезные ископаемые в первую очередь каменный уголь, нефть, торф, а также известняки, руды металлов и т.п. По сути дела, весь слой осадочных пород можно отнести к биогенным веществам.

В настоящее время данную классификацию дополняют еще одной группой веществ, образующихся в процессе деятельности человека. Это так называемые антропогенные вещества. Часть из них участвует в естественном круговороте вещества, но многие соединения практически не утилизируются живым веществом, а потому представляют огромную опасность для биосферы. Это в первую очередь разного рода полимерные материалы, типа целлофана, капрона и т.п. Единственным деструктором (разрушителем) для этих веществ пока что остается человек. Правда, природа похоже начинает приспосабливается к этой стороне человеческой деятельности. Так известны случаи, когда крысы перегрызали пластмассовую изоляцию кабелей. Некоторые, вероятно, сталкивались также с поражением молью синтетических тканей. Многие антропогенные вещества являются ядовитыми для большинства живых организмов. Особую опасность для жизни представляют радиоактивные вещества, прошедшие в производстве стадию обогащения, то есть повышения концентрации до таких размеров, в которых в природе они не встречаются.
Наибольшую роль на планете играет именно живое вещество. Рассмотрим его основные свойства.

1.Высокая химическая активность благодаря биологическим катализаторам (ферментам).

В живых организмах при ничтожных температурах протекают реакции между веществами, которые в воздухе не соединяются, даже в лабораторных печах при 1000-градусной жаре. Живые организмы, например, способны фиксировать в своем теле молекулярный азот атмосферы при нормальных атмосферных условиях, что в промышленных условиях требует температуры порядка 500 град. и давления 300-500 атмосфер.
2. Высокая скорость протекания реакций.
Она на несколько порядков выше, чем в неживом веществе; например, некоторые гусеницы потребляют за день количество пищи, которое в 100-200 раз больше веса их тела; дождевые черви, совокупная масса которых в 10 раз больше биомассы всего человечества, за 150-200 лет пропускают через свои организмы весь однометровый слой почвы; сурки, суслики и т.п. в результате своей деятельности создают своеобразный ландшафт местности; практически все осадочные породы (слой 3 и более километров) на 95-99 % переработаны живыми организмами; вся углекислота проходит через живые организмы в процессе фотосинтеза за 6-7 лет, вся вода Земли - за 5-6 млн лет.
3. Высокая скорость обновления живого вещества.
В среднем для биосферы она составляет 8 лет, для суши - 14 лет, а для океана - 33 дня (здесь преобладают организмы с коротким периодом жизни). За всю историю существования жизни общая масса живого вещества, прошедшего через биосферу, примерно в 12 раз превышает массу Земли.
4. Способность быстро занимать все свободное пространство.
Вернадский назвал это "всюдностью жизни". По словам Вернадского, “живое вещество - совокупность организмов, - подобно массе газа, растекается по земной поверхности и оказывает определенное давление в окружающей среде, обходит препятствия, мешающие его движению, или ими овладевает, их покрывает. Это движение достигается путем размножения организмов”. Именно это свойство позволило сделать вывод о постоянстве количества живого вещества во все эпохи. Некоторые микроорганизмы могли бы освоить весь земной шар за несколько часов или дней, если бы не было факторов, сдерживающих их потенциальные возможности. Так, например, численность некоторых бактерий удваивается каждые 22 минуты. Кроме того, жизнь обладает способностью увеличивать поверхность своего тела. Например, площадь листьев растений на 1 га, составляет 8-10 га и более. То же относится и к корневым системам.
5. Активность движения вопреки принципу роста энтропии.
Вся история жизни есть свидетельство борьбы с энтропией, то есть с силами разрушения. Жизнь сопротивляется естественному ходу событий, направленному на установление равновесия в природе. Наиболее показательными в этом плане являются такие примеры, как движение рыб против течения реки, движение птиц против силы тяжести и воздушных потоков и т.п.
6. Устойчивость при жизни и быстрое разложение после смерти.
В любом живом организме, в том числе и в организме биосферы, жизнь и смерть не могут обходиться друг без друга. Мы живем потому, что в нас беспрерывно что-то умирает и заменяется новым, а нарождающееся через развитие приходит к своей гибели. Любая подсистема организма после смерти должна вернуть вещество в круговорот жизни. Это обеспечивает бесконечность жизненного процесса.
7. Высокая приспособительная способность (адаптация).
Например, некоторые организмы выносят температуры, близкие к абсолютному нулю, другие встречаются в термальных источниках с температурой до 140 град., в жерлах вулканов, в сверхглубоких впадинах океана, в водах атомных реакторов, бескислородной среде и т.п.

1. 
   Трофическая структура биоценоза. Трофические сети и цепи.
   

трофическая цепь питания — взаимоотношения между организмами, через которые в экосистеме происходит трансформация вещества и энергии. Представляет собой связную линейную структуру из звеньев, каждое из которых связано с соседними звеньями отношениями «пища — потребитель».

Пищевые цепи в чистом виде в природе встречаются довольно редко. В большинстве случаев один и тот же организм может стать жертвой разных хищников. В результате в экосистеме формируются пищевые сети — сложный тип взаимоотношений, включающий разные цепи питания. Сложность пищевых цепей многократно возрастает, если принять во внимание, что у членов цепей питания — организмов-хозяев — имеются многочисленные специфические паразиты, которые в свою очередь являются звеньями других цепей. Пищевые цепи, которые начинаются с автотрофных фотосинтезирующих организмов, называются пастбищными, или цепями выедания. Примером может служить пастбищная пищевая цепь луга. Если пищевая цепь начинается с отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных, т.е. с детрита, она называется детритной, или цепью разложения. Такие цепи наиболее характерны для сообществ дна глубоких озер, океанов.

2. 
   Система разделения организмов по трофическим функциям. Продуценты, консументы, редуценты. Гетеротрофы, автотрофы.
   

Автотрофы составляют первый ярус в пищевой пирамиде, способны синтезировать органические вещества из неорганических. Именно они являются первичными продуцентами органического вещества в биосфере, обеспечивая пищей гетеротрофов.

Гетеротрофы организмы, которые не способны синтезировать органические вещества из неорганических путём фотосинтеза или хемосинтеза. Для синтеза необходимых для своей жизнедеятельности органических веществ им требуются экзогенные органические вещества, т. е. произведённые другими организмами. По способу получения пищи делятся на две противопостовляемых группы: голозойных (животные) и голофитных или осмотрофных (бактерии, многие протисты, грибы, растения).

Консументы первого порядка — растительноядные гетеротрофы (травоядные животные, паразитические растения), питаются непосредственно продуцентами биомассы.

Консументы второго порядка — хищные гетеротрофы (хищники, паразиты хищников), питаются консументами первого порядка

В отличие от редуцентов, консументы не способны разлагать органические вещества до неорганических.

Редуценты— микроорганизмы (бактерии и грибы), разрушающие отмершие остатки живых существ, превращающие их в неорганические соединения и простейшие органические соединения. От детритофагов (животных и протистов) редуценты отличаются прежде всего тем, что не оставляют твердых непереваренных остатков.

3. 
   Закон пирамиды численности, биомасс, энергии
   

1. Пирамида численностей отражает численность отдельных организмов на каждом уровне.

2. Пирамида биомасс — соотношение масс организмов разных трофических уровней. Обычно в наземных биоценозах общая масса продуцентов больше, чем каждого последующего звена. В свою очередь, общая масса консументов первого порядка больше, нежели консументов второго порядка и т.д. Если организмы не слишком различаются по размерам, то на графике обычно получается ступенчатая пирамида с суживающейся верхушкой. В водных экосистемах можно также получить обращенную, или перевернутую, пирамиду биомасс, когда биомасса продуцентов оказывается меньшей, нежели консументов, а иногда и редуцентов. Например, в океане при довольно высокой продуктивности фитопланктона общая масса в данный момент его может быть меньше, нежели у потребителей-консументов (киты, крупные рыбы, моллюски).

3. Пирамида энергии отражает величину потока энергии в цепи питания. На форму этой пирамиды не влияют размеры особей, и она всегда будет иметь треугольную форму с широким основанием внизу, как это диктуется вторым законом термодинамики. Поэтому пирамида энергии дает наиболее полное и точное представление о функциональной организации сообщества, о всех обменных процессах в экосистеме. Если пирамиды чисел и биомасс отражают статику экосистемы (количество и биомассу организмов в данный момент), то пирамида энергии —динамику прохождения массы пищи через цепи питания. Таким образом, основание в пирамидах чисел и биомасс может быть больше или меньше, чем последующие трофические уровни (в зависимости от соотношения продуцентов и консументов в различных экосистемах).
1. Почему считается необходимым измерение величины первичной продукции при изучении водных экосистем.

Первичная продукция – в экологии величина, характеризующая прирост количества органического вещества, образованного за определенное время автотрофными организмами (например, зелёными растениями, или цианобактериями) из простых неорганических компонентов. Поскольку источником углерода для автотрофных организмов служит как правило диоксид углерода СО2 (углекислый газ), то первичную продукцию в настоящее время чаще всего оценивают в количестве углерода, связанного за определенное время наземной растительностью или океаническим (озёрным) фитопланктоном в расчете на единицу площади. В случае фитопланктона, характеризующегося высокой скоростью образования органического вещества в расчете на единицу биомассы, первичную продукцию оценивают для небольших промежутков времени, чаще всего для суток.

Понятие первичной продукции применяют не только в отношении фотоавтотрофных организмов (т.е. использующих свет в качестве источника энергии), но и хемоавтотрофов (т.е. организмов, которые также создают органическое вещество, но за счет энергии, которую они получают, проводя окислительно-восстановительные реакции с простыми веществами, например, окисляя аммоний до нитрита, или сульфид до сульфатов). К такому способу получения энергии способны только некоторые прокариоты (бактерии в широком смысле слова). В современной биосфере роль хемоавтротрофов не значительна. Наиболее известный пример – это создание ими органического вещества (которые далее используется всеми организмами) в гидротермальных экосистемах – оазисах жизни, существующих на большой глубине в некоторых местах на дне океана, где сквозь трещины коры выходят горячие воды, богатые восстановленными соединениями.Почти с самого начала изучения первичной продукции исследователи различали «валовую первичную продукцию»и «чистую первичную продукцию» . Валовая продукция – это общее количество органического вещества, образованного организмом-продуцентом, а чистая продукция – это валовая продукция за вычетом трат самого продуцента на дыхание. Реальный прирост массы продуцентов – это и есть чистая первичная продукция. Именно это вещество и может использоваться потребителями, именно оно и создает основу для поддержания всей трофической цепи.

2. При отображении закономерности, характеризующих функционирование экосистемы, какую экологическую пирамиду предпочтительнее использовать - энергии, биомассы, численности?

Экологическая пирамида - способ графического отображения соотношения различных трофических уровней в экосистеме.

Может быть трех типов:

1) пирамида численности — отображает численность организмов на каждом трофическом уровне;

2) Пирамида биомассы — отражает биомассу каждого трофического уровня;

3) Пирамида энергии — показывает количество энергии, прошедшее через каждый трофический уровень в течении определенного промежутка времени.

* Для изучения взаимоотношений между организмами в экосистеме и для графического представления этих взаимоотношений удобнее использовать не схемы пищевых сетей, а экологические пирамиды. При этом сначала подсчитывают число различных организмов на данной территории, сгруппировав их по трофическим уровням. После таких подсчетов становиться очевидным, что численность животных прогрессивно уменьшается при переходе от второго трофического уровня к последующим. Численность растений первого трофического уровня тоже нередко превосходит численность животных, составляющих второй уровень. Это можно отобразить в виде пирамиды численности.Существует ряд неудобств, связанных с использованием этих пирамид. Из этих неудобств наиболее важны следующие:

- продуценты сильно различаются по размерам, а между тем один экземпляр злака или водоросли, например, имеет тот же статус, что и одно дерево. Поэтому истинно пирамидальной формы часто не получатся. Цепи питания паразитов тоже могут давать перевернутые пирамиды

- диапазон численности разных видов настолько широк, что часто трудно соблюсти масштаб при изображении пирамиды (впрочем, в таких случаях можно использовать логарифмическую шкалу).

* Пирамиды биомассы. Она характеризует общую массу живого вещества в сухом весе на каждом трофическом уровне экосистемы. Количество биомассы на каждом последующем уровне такой экосистемы как правило меньше, чем на предыдущем уровне. Но это правило уже не является абсолютным. Так для экосистем моря как правило характерна перевернутая пирамида биомассы, основание которой меньше, чем последующие ступени.Прямоугольники в пирамиды биомассы отражают массу организмов каждого трофического уровня, отнесенную к единице площади или объема.

* Наиболее фундаментальным и в определенном смысле идеальным способом отображения связей между организмами на разных трофических уровнях служит пирамида энергии, обладающая рядом преимуществ. Пирамида энергии наглядно иллюстрирует «правило десяти процентов». Она отображает скорость образования биомассы в отличие от пирамид численности и биомассы, описывающих только текущее состояние организмов в отдельный момент времени. Каждая ступенька пирамиды энергии отражает количество энергии (на единицу площади или объема), прошедшей через определенный трофический уровень за определенный период. Важность пирамиды энергии определяется тем фактом, что число и масса организмов на данном трофическом уровне зависит не от количества биомассы (накопленной энергии) на предыдущем уровне, а от скорости продуцирования этой биомассы, являющейся пищей для данного уровня. Пирамида энергии (продуктивности) как раз и отражает картину скоростей прохождения массы пищи через пищевую цепь.

3. Антропогенная эволюция водных экосистем. Контроль антропогенной эволюции экосистем. (?)

Экосистема (по Ю. Одуму, 1971) - Любое единство, включающее все организмы на данном участке и взаимодействующее с физической средой таким образом, что поток энергии создаёт чётко определённую трофическую структуру, видовое разнообразие и круговорот веществ (обмен веществами и энергией между биотической и абиотической частями) внутри системы, представляет собой экологическую систему, или экосистему (Ю. Одум, 1971)

Природная эволюция экосистем протекает в масштабе тысячелетий, в настоящее время она подавлена антропогенной эволюцией, связанной с деятельностью человека. Биологическое время антропогенной эволюции имеет масштаб десятилетий и столетий.

Антропогенная эволюция экосистем разделяется на два больших класса (по типу процессов): целенаправленная и стихийная.

* В первом случае человек формирует новые типы искусственных экосистем. Результатом этой эволюции являются агроэкосистемы, садово-парковые ансамбли, морские огороды бурых водорослей, фермы устриц и т.д. Однако к «плановой» эволюции всегда добавляются «неплановые» процессы: происходит внедрение спонтанных видов, например, сорных видов растений и насекомых-фитофагов в агроценозы, расселение случайно занесенных видов и натурализация интродуцированных сельскохозяйственных растений. Человек стремится подавить такие «неплановые» процессы, но часто это оказывается практически .невозможно.

* Стихийная антропогенная эволюция экосистем играет большую роль, чем целенаправленная. Она более разнообразна и, как правило, имеет регрессивный характер: ведет к снижению биологического разнообразия, а иногда и продуктивности.

Антропогенная гомогенизация биосферы ( Гомогениза́ция (от греч. ὁμογενής — однородный) — создание устойчивой во времени однородной (гомогенной) структуры в двух- или многофазной системе путём ликвидации концентрационных микронеоднородностей, образующихся при смешивании взаимно-нерастворимых веществ (вода-масло, этиловый спирт-ртуть).). Основу этого варианта эволюции составляет появление в экосистемах видов, непреднамеренно (реже преднамеренно) занесенных человеком из других районов. Масштаб процесса столь велик, что принял характер «великого переселения» и «гомогенизации» биосферы под влиянием человека. Заносные виды называются адвентивными, а процесс внедрения (инвазии) адвентивных видов в экосистемы - адвентизацией.

................................................................................................................................................

Специфической чертой последнего десятилетия в России следует считать нарастание загрязнения воды поверхностно-активными веществами (ПАВ), включая стиральные порошки, шампуни и другие детергенты.


Продуктивность водных экосистем. Открытый океан – это, в сущности, пустыня, где недостаток питательных минеральных веществ (но не воды) ограничивает продуктивность до 10 % или даже менее продуктивности лесов умеренной зоны. В зонах апвеллинга (где питательные вещества выносятся на поверхность из глубины моря вертикальными течениями) и континентального шельфа (где происходит активный обмен между донными осадками и поверхностными водами) продукция выше, составляя в среднем соответственно 500 и 360 г/м2 в год. Продукция мелководных эстуариев, коралловых рифов и прибрежных зарослей водорослей приближается к продукции соседних наземных местообитаний, достигая в среднем 2000 г/м2 в год. Первичная продукция пресноводных местообитаний сходна с таковой аналогичных морских местообитаний. Различия в продуктивности водных экосистем в значительной степени определяются доступностью питательных веществ. У отдельных растений интенсивность фотосинтеза может быть подавлена низкими температурами, тем не менее, морские водоросли достигают в холод­ной воде такой значительной плотности, что арктические моря столь же продуктивны, как и тёплые тропические моря. Дело в том, что внутренние воды океана, расположенные за пределами прибрежной (шельфовой) зоны, по продуктивности близки к пустыням наземных экосистем (10-120 г/м2 за год первичной продукции). В. И. Вернадский в свое время выделил очаги наибольшей концентрации жизни, назвав их пленками и сгущениями живого ве­щества. Под пленками живого вещества понимается его повышенное количество на больших пространствах. В океане обычно выделяют две пленки: поверхностную, или планктонную, и донную, или бентосную. Мощность поверхностной пленки обусловливается в основном эуфотической зоной, то есть тем слоем воды, в котором возможен фотосинтез. Она колеблется от нескольких десятков и сотен метров (в чистых водах) до нескольких сантиметров (в загрязненных водах). Донная пленка образована в основном гетеротрофными экосистемами, и поэтому ее продукция представлена вторичной, а количество ее зависит в основном от поступления органического вещества с поверхностной пленки. Наиболее высокопродуктивные экосистемы: обычно в океане выделяют следующие сгущения жизни: 1. Прибрежные. Они располагаются на контакте водной и наземно-воздушной среды. Особенно высокопродуктивны экосистемы эстуариев. Протяженность этих сгущений тем значительнее, чем больше вынос реками органических и минеральных веществ с суши.2. Коралловые рифы. Высокая продуктивность этих экосистем связана прежде всего с благоприятным температурным режимом, фильтрационным типом питания многих организмов, видовым богатством сообществ, симбиотическими связями и другими факторами. 3. Саргассовые сгущения. Создаются большими массами плавающих водорослей, чаще всего саргассовых (в Саргассовом море) и филлофорных (в Черном море). 4. Апвеллинговые. Эти сгущения приурочены к районам океана, где имеет место восходящее движение водных масс от дна к поверхности (апвеллинг). Они несут много донных органических и минеральных отложений и в результате активного перемешивания хорошо обеспечены кислородом. Эти высокопродуктивные экосистемы являются одним из основных районов промысла рыб и других морепродуктов. 5. Рифтовые глубоководные (абиссальные) сгущения. Эти экосистемы были открыты только в 70-х годах настоящего столетия. Они уникальны по своей природе: существуют на больших глубинах (2-3 тыс. метров). Первичная продукция в них образуется только в результате процессов хемосинтеза за счет высвобождения энергии из сернистых соединений, поступающих из разломов дна (рифтов). Высокая продуктивность здесь обязана прежде всего благоприятным температурным условиям, поскольку разломы одновременно являются очагами выхода из недр подогретых (термальных) вод. Это единственные экосистемы, не использующие солнечную энергию. Они живут за счет энергии недр Земли.
Пищева́я (трофи́ческая) цепь — ряды видов растений, животных, грибов и микроорганизмов, которые связаны друг с другом отношениями: пища — потребитель. Существуют 2 основных типа трофических цепей — пастбищные и детритные. В пастбищной трофической цепи (цепь выедания) основу составляют автотрофные организмы, затем идут потребляющие их растительноядные животные (например, зоопланктон, питающийся фитопланктоном), потом хищники (консументы) 1-го порядка (например, рыбы, потребляющие зоопланктон), хищники 2-го порядка (например, щука, питающаяся другими рыбами). Особенно длинны трофические цепи в океане, где многие виды (например, тунцы) занимают место консументов 4-го порядка.

Детритные пищевые цепи (цепи разложения) - пищевые цепи, которые начинаются с детрита - отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных. По детритным пищевым цепям питательные вещества, содержащиеся в детрите,возвращаются в круговорот, минуя стадию разложения до минеральных соединений и потребления их растениями ( опаший лист - дождевой червь -> скворец --> сокол). Детритные цепи используются человеком для переработки органических отходов при разведении дождевых червей и личинок мух на корм птицам или рыбам. В космических кораблях органические отходы (включая фекалии космонавтов) перерабатываются личинками мух, которыми питаются перепела, а перепелиные яйца идут в пищу космонавтам. Поскольку у большинства организмов-широкая диета (т.е. они могут использовать в пищу организмы разных видов), то пищевые цепи - это упрощенное выражение трофических отношений в экосистеме.В водных экосистемах (особенно в эвтрофных водоёмах и на больших глубинах океана) часть продукции растений и животных также поступает в детритные трофические цепи. Детритные цепи наиболее характерны для сообществ континентальных водоемов, дна глубоких озер, океанов, где многие организмы питаются детритом, образованным отмершими организмами верхних освещенных слоев водоема или попавшим в водоем из наземных экосистем, например, в виде листового опада. Экосистемы дна морей и океанов, куда не проникает солнечный свет, существуют только за счет постоянного оседания туда отмерших организмов, обитающих в поверхностных слоях воды. Общая масса этого вещества в Мировом океане за год достигает не менее нескольких сотен миллионов тонн. Гетеротрофные организмы, питающиеся непосредственно детритом, называются детритофагами. В водных экосистемах наиболее распространенными детритофагами являются членистоногие - водные насекомые и их личинки, и ракообразные. Детритофагами могут питаться другие, более крупные гетеротрофные организмы, которые могут сами служить пищей для хищников.
Биомасса (от био... и масса),общая масса особей одного вида, группы видов или сообщества в целом, приходящаяся на единицу поверхности или объёма местообитания; один из важнейших экологических терминов. Б. чаще всего выражают в массе сырого или сухого вещества (г/м2, кг/га, г/м3 и т.д.) или в пропорциональных ей единицах (масса углерода или азота органических веществ тела и др.). Б. растений называется фитомассой, животных — зоомассой. По Б. отдельных компонентов биоценоза, её распределению в пространстве (например, по вертикальным ярусам лесных биоценозов, по глубинам или по разным грунтам в водоёмах) и по её сезонным изменениям судят о количественных соотношениях масс организмов с разным типом питания, о доминировании отдельных видов и т.д. Биомассу можно выразить как массу сырого или сухого вещества. Определить массу сырого вещества с помощью определения объема объема организма или методом прямого взвешивания. Метод определения сухой массы наиболее надежен, но требует специальных приборов для сушки и немедленного взвешивания организмов.Продукция – суммарное уведичение массы живого вещества за единицу времени, её обычно выражают как массу сырого и сухого вещества, синтезированную за определенное время и соотнесенного к единице площади или объема. Различают первичную и вторичну продукцию. Первичная-это органическое вещество, создаваемое автотрофными организмами. Продукция органического вещества, создаваемая консументами называется вторичной. БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ, способность природных сообществ или отдельных их компонентов поддерживать определённую скорость воспроизводства входящих в их состав живых организмов. Измеряется обычно количеством биомассы (г, кг, т органического вещества) или эквивалентной ей энергии, произведённой за единицу времени (ч, мес., год) на единицу площади (м, га, км). Для определения биопродуктивности экосистемы используют, как правило, показатели первичной биопродукции. Самая высокая биопродуктивность на суше – во влажных тропических лесах (2200 г/м за год), самая низкая – в сухих и арктических пустынях (3 г/м за год). Самая высокая биопродуктивность в биосфере – на океанических рифах среди водорослей (2500 г/м за год). На конкретное значение продукции влияет много разных факторов, но, как правило, первое место занимают влажность и температура, второе - обеспеченность биогеоценоза элементами минерального питания. Наибольшую продукцию должны биогеоценозы влажного тропического леса. Далее продукция уменьшается за градиентами температуры и влажности в направлении от экватора к полюсам

Кроме продукции, важным показателем является деструкция - скорость разложения органического вещества в минеральной. Процессы деструкции осуществляют редуценты - прежде грибы и бактерии. Разница между первичной продукцией и деструкцией является показателем аккумуляции (накопления) органического вещества в биогеоценозе. В хорошо сформированных, стабильных биогеоценозах, таких как старые дубовые леса, ковыльные степи, лишайниковые тундры, органическое вещество почти не аккумулируется. Здесь первичная продукция практически равна деструкции. В биогеоценозах, находящихся на стадии развития (так называемые сукцесийних биогеоценозы, например песчаные речные косы, зарастают), первичная продукция превышает деструкцию, т.е. происходит аккумуляция органического вещества. В процессе накопления органического вещества первые, примитивные биогеоценозы заменяются более сложными, устойчивыми и продуктивными (например, песчаные речные косы со временем превращаются в пойменные луга). Когда наконец биогеоценоз достигает стабильного (климаксного) состояния, деструкция уравновешивает первичную продукцию, и аккумуляция органического вещества почти прекращается. В биогидроценозах накопленная органическое вещество или разлагается редуцентами к минеральных веществ, которые переходят в растворенное состояние, либо откладывается на дне, и таким образом исключается из биологического круговорота. Если в воде накапливается много растворенных минеральных веществ, то, как правило, наблюдается массовое развитие микроскопических водорослей - «цветение» воды. Преобладание продукции над деструкцией, сопровождающееся значительным увеличением в биотопе содержания питательных веществ, называют эвтрофикацией (греч. эв - хорошо, легко и трофей - питание).