Удк 577 Эволюция жизненного цикла : модели, основанные на оптимизации распределения энергии с 2001 г. А. Т. Терехин, Е. В. Будилова

УДК 577

Эволюция жизненного цикла : модели, основанные

на оптимизации распределения энергии
С 2001 г. А. Т. Терехин, Е. В. Будилова

Московский государственный университет им.М.В. Ломоносова

биологический факультет

119899 Москва, Воробьевы горы

E-mail: [email protected]

Поступила в редакцию 26.04.2000 г.
Рассматривается история развития оптимизационного направления в современной эволюционной экологии и более детально излагаются собственные результаты авторов, касающиеся проблемы эволюционной детерминации процессов роста и старения организмов. Задача эволюционной оптимизации жизненного цикла формулируется в терминах математической теории оптимального управления как задача нахождения оптимальных, зависящих от состояния организма и среды стратегий распределения энергетических ресурсов индивида между его основными потребностями: ростом, размножением, добыванием пищи, защитой от неблагоприятных влияний внешней среды и репарацией. Критерием оптимальности служит параметр Мальтуса (удельная скорость роста численности популяции). Использование оптимизационного подхода позволяет дать эволюционно-экологическое обоснование известным эмпирическим фактам, связанным с жизненным циклом, таким, например, как асимптотическое замедление роста с возрастом (закон Берталанффи), ускоренный рост смертности с возрастом (закон Гомпертца), половой диморфизм возраста половой зрелости, размера тела и продолжительности жизни человека.

Оптимизационное направление в теории жизненного цикла в современном виде сформировалось недавно, но его истоки можно найти уже в книге Дарвина "Происхождение видов" (Дарвин, 1991, с.116). Основной тезис эволюционной теории Дарвина, утверждающий, что "если полезные для какого-нибудь органического существа вариации когда-либо встречаются, то индивиды, характеризующиеся ими, будут обладать наибольшей вероятностью сохранения в борьбе за жизнь и в силу строгого принципа наследственности обнаружат наклонность производить сходное с ними потомство", фактически служит обоснованием оптимизационного подхода к построению современных моделей жизненного цикла. Следующей важной вехой в развитии этого направления был выход в 1930 г. книги Фишера "Генетическая теория естественного отбора” (Fisher, 1958). Введенное им понятие зависящего от возраста репродуктивного потенциала индивида позволило в более точных терминах обсуждать проблемы эволюции жизненного цикла.

Лесли (Leslie, 1945) предложил дискретную матричную модель динамики численности популяции, учитывающую ее возрастную структуру. Параметрами этой модели служат рождаемости b₁, ..., b_n в n возрастных группах и вероятности выживания p₁, ..., p_n-1 в возрастных группах 1,...,n-1 (вероятность выживания в последней возрастной группе считается нулевой). Было показано, что довольно быстро возрастная структура популяции стабилизируется и тогда изменение численности популяции за единицу времени сводится к умножению численности каждой возрастной группы на один и тот же коэффициент , логарифм которого r=ln называется удельной скоростью роста численности популяции. Матричное уравнение, описывающее динамику роста популяции после стабилизации ее возрастной структуры, позволяет получить следующую формулу для вычисления r


где l_t - выживаемость, т.е. вероятность того, что индивид доживет до возраста t, равная произведению p₁ p₂ ...p_t-1. Эта формула, которую можно также записать в интегральной форме



(T - максимальная продолжительность жизни), известна как формула Эйлера - Лотки (Lotka, 1939). Важность данной формулы и ее популярность в исследованиях по эволюции жизненного цикла определяется тем, что она позволяет связать индивидуальные возрастные характеристики индивида - его плодовитость b_t и выживаемость l_t - с популяционной характеристикой - удельной скоростью роста численности популяции r.

Удельная скорость роста может быть принята за интегральную численную характеристику дарвиновской "приспособленности вида" (Sibly, 1989; Henle,1991; Овсянников, 1992). В тех случаях, когда численность популяции меняется не слишком быстро, т.е. r близко к нулю, целевым функционалом может служить жизненный репродуктивный успех индивида, т.е. число жизнеспособных потомков, произведенных им в течение жизни (Taylor, 1974; Kozlowski, 1993). Это число определяется формулой


или в непрерывном случае



Этот показатель более предпочтителен с точки зрения упрощения вычислений, поскольку явно выражается через основные характеристики жизненного цикла - возрастные показатели рождаемости и выживаемости - и по этой причине широко используется в литературе. Далее для простоты изложения, мы также будем считать, что критерием приспособленности служит R₀. Но, конечно, при изучении эволюции популяций с быстро растущей численностью, например в случае заселения свободных территорий, следует использовать в качестве целевого функционала именно r, а не R₀, поскольку в этом случае потомки, родившиеся в более ранние периоды жизненного цикла родителя, вносят существенно больший вклад в приспособленность и этот факт учитывается в r, но не учитывается в R₀.

Как только задан критерий приспособленности, скажем R₀, и его зависимость от характеристик жизненного цикла l_t и b_t, то проблема эволюционной оптимизации формально сводится к поиску таких зависимостей выживаемости l_t и рождаемости b_t от возраста t, которым бы соответствовало максимальное значение R₀. Однако в такой прямолинейной постановке решение задачи тривиально и нереалистично: для любого возраста выживаемость l_t должна быть единичной, а плодовитость b_t бесконечной. Реалистичная постановка задачи требует учета влияния на выживаемость и плодовитость средовых и физиологических ограничений и, в частности, взаимозависимости между выживаемостью и плодовитостью. Например, влияние среды может быть представлено наличием фактора смертности, не зависящего от индивида. Связь между выживаемостью и плодовитостью может быть задана явно в виде некоторой функции (естественно предположить, что она является убывающей), выражающей вероятности выживания p_i через плодовитости b_i. Такого рода функции называются кривыми компромисса (tradeoff curves). Они широко используются в исследованиях по эволюции жизненного цикла, причем не только в рассмотренной нами базовой постановке задачи, включающей только характеристики выживаемости и плодовитости, но и в более развернутых моделях, учитывающих связь этих показателей с другими характеристиками индивида, прежде всего с его размером (Stearns, 1989, 1992; Roff, 1992). Критический обзор результатов, полученных в рамках этой парадигмы, дан в статье Ю.Э. Романовского ( 1998). Достоинством подхода, основанного на кривых компромисса, которое делает его популярным среди экспериментальных биологов, является то, что связи, постулируемые в форме кривых компромисса, могут быть, как правило, проверены на реальных данных, хотя бы качественно. Его недостатком, на наш взгляд, является непрозрачность с точки зрения причинно-следственных отношений между рассматриваемыми показателями.

Альтернативный подход (именно он рассматривается в данной статье) состоит в том, что вместо прямого задания зависимостей межу характеристиками жизненного цикла в форме кривых компромисса они связываются косвенно через процесс распределения ресурсов (энергии) индивида между его различными потребностями: ростом, размножением, текущим жизнеобеспечением, репарацией и др. (Gadgil, Bossert, 1970; Kozlowski, 1991). В такой трактовке задача оптимизации жизненного цикла легко формулируется в терминах математической теории оптимального управления, достигшей существенных успехов в 60-х годах в связи с созданием таких эффективных методов решения динамических оптимизационнных задач как динамическое программирование Беллмана (Беллман, 1960) и принцип максимума Понтрягина (1961). В начале 70-х годов появилось сразу несколько статей, в которых задача эволюционной оптимизации жизненного цикла формулировалась как задача теории оптимального управления (Gadgil, Bossert, 1970; Taylor, 1974; Schaffer, 1974; Goodman, 1974; Leon, 1976). Кроме того, задача оптимального распределения энергии адекватно формулируется в терминах теории нейронных сетей (Mangel, 1990), позволяющей связать проблему эволюционного формирования характеристик жизненного цикла, т.е. проблему эволюционной экологии, с проблемой эволюционной физиологии - формированием нейроэндокринной системы управления распределением энергии в организме.

В отличие от подхода, основанного на кривых компромисса, модель, основанная на оптимизации распределения энергии , абсолютно прозрачна. Более того, многие эмпирические зависимости типа кривых компромисса или "инвариантов" (Charnov, 1993) могут быть легко получены как побочные следствия оптимизации распределения энергии (Kozlowski, 1996; Kozlowski, Weiner, 1997). Тем не менее существует и обоснованный скептицизм в отношении эффективности подхода, основанного на оптимизации распределения энергии как инструмента исследования эволюции жизненного цикла (Романовский, 1998). Причиной этого, по нашему мнению, служит непрозрачность связей между конечными выводами (получаемыми как результат динамической оптимизации) и исходными предпосылками модели. И дело тут не в сложности математических методов, используемых для нахождения оптимального решения. В конце концов их применение носит чисто технический характер - они служат просто для сокращения (практически невыполнимого, но интуитивно ясного) прямого перебора вариантов. Имеется трудность фундаментального характера, состоящая в том, что даже небольшое усложнение модели (включение нелинейности, увеличение размерности) делает критерий оптимальности мультимодальным, т.е. близкие по эффективности оптимальные решения могут качественно различаться между собой с точки зрения их биологической интерпретации. Получаемое оптимальное решение становится очень чувствительным к (как правило, неизвестным) значениям параметров и (как правило, неучитываемым) филогенетическим ограничениям. Подгонка модели к конкретному объекту (виду) начинает напоминать попытки продеть нитку в иголку в темной комнате. Следовательно, надо строить как можно более простые модели. Конечно, при этом шансы описать поведение конкретного объекта становятся еще более проблематичными, но интерпретация зависимости решения от исходных предпосылок (скажем, от степени агрессивности внешней среды или доступности пищи) становится более ясной (иногда тривиальной, что, однако, тоже плохо!). В случае простых моделей предпочитают говорить о том, что ищутся не частные, а общие закономерности, и переходят от количественного сравнения модели и объекта к качественному. Вместо внутривидового сравнения мы проводится межвидовое, которое часто оказывается более успешным, возможно потому, что видовые филогенетические ограничения взаимно нейтрализуются, или, точнее, трактуются как источники случайных отклонений от основной закономерности.

Несмотря на сказанное, мы считаем считаем подход, основанный на оптимизации распределения энергии, достаточно плодотворным и не исчерпавшим своих возможностей: ведь даже в случае несовпадения модели с реальностью мы получаем информацию о существовании некоторого неучтенного нами фактора. Целью настоящей работы как раз и является иллюстрация эффективности примененения этого подхода в некоторых конкретных задачах (в основном, выполненных с нашим участием). Работы, основные идеи и результаты которых представлены далее, посвящены следующим двум аспектам теории жизненного цикла.

Во-первых, дается эволюционно-оптимизационное обоснование некоторым известным эмпирическим зависимостям, ранее объяснявшимся скорее с чисто физиологической точки зрения. Так, удается показать, что известный феномен асимптотически замедляющегося роста, наблюдаемый у большинства рептилий и рыб и описываемый кривой Берталанффи (Bertalanffy, 1938), может быть выведен исходя из необходимости оптимизации распределения энергии между ростом и размножением (Kozlowski, Teriokhin, 1999). Другая эмпирическая закономерность - экспоненциальное возрастание интенсивности смертности с возрастом, описываемое кривой Гомпертца (Gompertz, 1825), также следует из необходимости эволюционно оптимального распределения энергии в организме, в данном случае между размножением и репарацией (Abrams, Ludwig, 1995; Cichon, 1997; Teriokhin, 1998). Еще один эмпирический феномен, характерный, в частности, для жизненного цикла человека – различие в возрасте половой зрелости, размере тела и средней продолжительности жизни мужчин и женщин – может быть также объяснен в рамках эволюционно-оптимизационного подхода (Teriokhin, Budilova, 2000а).

Во-вторых, показывается, как можно объединить задачу нахождения оптимальной жизненной стратегии распределения энергии, т.е. задачу эволюционной экологии, с задачей физиологической экологии - анализом физиологических механизмов реализации организмом эволюционно оптимальной стратегии распределения энергии. В частности, теорию нейронных сетей можно использовать для моделирования механизмов оптимального распределения энергии между добыванием пищи и размножением (Будилова и др., 1994; Терехин , Будилова, 1995а). Кроме того, исходя из предположения, что распределение энергии в организме регулируется некоторой нейроэндокринной сетью, можно построить эволюционно оптимальную сетевую модель управления распределением энергии между размножением, ростом, текущим выживанием и репарацией (Teriokhin, Budilova, 1995, 2000а; Budilova et al., 1995). Общие перспективы использования теории нейронных сетей в чисто физиологических задачах рассмотрены нами в (Терехин , Будилова, 1995б).
1. Постановка задачи оптимизации жизненного цикла
К настоящему времени можно считать достаточно устоявшимся стандарт формулировки задачи эволюционной оптимизации жизненного цикла в терминах математической теории оптимального управления (Perrin, Sibly, 1993). Этот подход требует задания четырех составляющих оптимизационной модели: переменных состояния, управляющих переменных, уравнений состояния и критерия оптимизации (целевого функционала). Переменные состояния - это характеристики организма и среды, динамика изменения которых определяет (в рамках принятой модели) значение целевого функционала. В свою очередь динамика переменных состояния зависит от динамики управляющих переменных, которые могут (в заданных пределах) в каждый момент времени изменяться управляющей системой организма. Динамика переменных состояния с учетом влияния управляющих переменных определяется уравнениями состояния, дифференциальными в непрерывных моделях и разностными - в дискретных. Результатом решения оптимизационной задачи является определение такой стратегии изменения организмом значений управляющих переменных в зависимости от его возраста и других переменных состояния, которая обеспечивала бы максимум целевого функционала (чаще всего r или R₀). Управляющими переменными обычно служат доли энергии, выделяемые организмом на различные жизненные потребности - рост, размножение, добывание пищи, текущее жизнеобеспечение (метаболические траты, защита от вредных влияний внешней среды), репарацию.

В качестве методов нахождения решения задачи, т.е. оптимальной стратегии распределения энергии в течение жизненного цикла индивида, используют принцип максимума Понтрягина (1961), динамическое программирование (Беллман, 1960), генетический алгоритм (Bounds, 1987; Holland, 1992). Принцип максимума позволяет получить аналитическое решение, правда, только для относительно простых постановок задачи. Динамическое программирование дает лишь численное решение задачи, но допускает более сложные постановки задач. Еще большую гибкость при построении модели допускает генетический алгоритм, основанный на прямом моделировании процесса эволюционного отбора, однако получаемое решение носит стохастический характер и требует большого машинного времени.

Далее приведены некоторые конкретные примеры решения задач, связанных с поиском эволюционно оптимальных стратегий распределения энергии.

2. Влияние сезонности на динамику роста тела
В более простой формулировке, без учета сезонного фактора, задача эволюционной оптимизации динамики роста организма, основанная на оптимизации распределения энергии между ростом и размножением, была решена с помощью принципа максимума Понтрягина (Ziolko, Kozlowski, 1983). Мы рассматривали постановку задачи, учитывающую сезонность, и использовали как непрерывную модель, применяя для поиска решения принцип максимума (Kozlowski, Teriokhin, 1999), так и дискретную, для которой оптимальная стратегия находилась методом динамического программирования (Teriokhin, Budilova, 1995) .Учитывалась одна переменная состояния - размер особи и одна управляющая переменная - доля энергии, выделяемая на размножение, обе из которых являлись функциями возраста t. Предполагалось, что количество энергии, производимое индивидом в единицу времени во время продуктивного периода (летом), зависит от размера особи w и равно нулю во время непродуктивного периода (зимой). А именно, предполагалось, что во время продуктивного периода зависимость интенсивности производства энергии от размера является степенной функцией размера тела



причем в примерах показатель степени b обычно брался равным 2/3. Уравнение состояния для w имело вид



т.е. скорость роста считалась пропорциональной доле энергии, направляемой на рост. В качестве целевого функционала использовался жизненный репродуктивный успех индивида


рождаемость b(t) полагалась равной доле энергии в единицу времени u(t)f(w(t)), направляемой на размножение, и предполагалось, что единицей измерения энергии служит количество энергии, необходимое для производства одного потомка. Применение принципа максимума Понтрягина в этой задаче сводит задачу динамической оптимизации по u(t) к задаче статической оптимизации для каждого t следующего выражения (гамильтониана)


где z(t) - так называемая сопряженная переменная, определяемая уравнением


Поскольку u(t) входит в H линейно, то отсюда непосредственно следует, что (за исключением некоторых вырожденных случаев) в каждый момент времени вся энергия должна быть направлена либо на рост, либо на размножение. Следствием этого является разделение плоскости (t,w) на две области, в одной из которых организм должен направить всю энергию на рост (u=0), а в другой - на размножение (u=1). Граница между этими областями называется кривой переключения, поскольку, как только кривая роста w(t) достигает этой границы, происходит скачкообразное перенаправление всей энергии с роста на размножение.

Типичный пример кривой переключения и соответствующей ей кривой роста приведен на рис. 1, где зимние периоды жизненного цикла исключены из графика, поскольку в это время отсутствуют как рост, так и размножение. Мы видим, что каждый сезон делится на две части: в начале сезона вся энергия расходуется на рост, а в конце - на размножение. При этом с каждым новым сезоном длительность периода роста (а следовательно, и сезонное увеличение размера особи) уменьшается, а длительность периода размножения увеличивается, т.е. мы наблюдаем асимптотическое замедление скорости роста, близкое к описываемому формулой Берталанффи


где w_max - асимптотический размер особи, k -константа роста и t₀ - гипотетический возраст, при котором размер особи равен нулю. Полученный результат замечателен в том смысле, что традиционно замедление роста, описываемое формулой Берталанффи, объясняется как следствие чисто физиологического ограничения, состоящего в том, что с увеличением размера организма траты на производство энергии s(w) растут быстрее, чем само производство энергии e(w). Соответственно интенсивность производства свободной энергии (той, которая может быть использована для роста индивида) равна разности


Эта интенсивность положительна при малых и средних w,но стремится к нулю при приближении w к некоторому предельному значению размера особи w_max. Примером такой зависимости может служить разность двух степенных функций


где a>c, но b<d. Полученный результат, однако, показывает, что для возникновения феномена асимптотически замедляющегося роста наличие второго члена в формуле для f(w) не обязательно.

3. Возрастная динамика старения организма
Приведенный выше пример дает основания для предположения о том, что, возможно, и некоторые другие закономерности жизненного цикла индивида могут быть объяснены с точки зрения эволюционной необходимости оптимального распределения энергии между различными потребностями организма. Действительно, удается, в частности, показать, что закон экспоненциального роста коэффициента смертности (t) с возрастом, описываемый законом Гомпертца


где A и G - некоторые константы, может быть объяснен исходя из требования эволюционной оптимальности в противоположность некоторым чисто физиологическим объяснениям этого феномена (Гаврилов, 1978; Кольтовер, 1983).

Рассмотрим следующую оптимизационную задачу. Пусть динамика зависящей от возраста интенсивности смертности (t), которая однозначно определяет функцию выживания l(t) посредством формулы


и которую мы будем рассматривать как переменную состояния, описывается следующим дифференциальным уравнением


где u(t) - доля энергии, направляемая на размножение, а  - некоторая константа, определяющая минимальнo возможную скорость возрастания смертности, соответствующую случаю, когда вся энергия направляется на репарацию. Это уравнение основано на качественно приемлемом предположении, что скорость роста интенсивности смертности обратно пропорциональна доле энергии, направляемой на репарацию (в данной постановке задачи мы для простоты предполагаем, что вся энергия, не используемая для размножения, направляется на репарацию). В частности, тем самым предполагается, что если на репарацию вообще не направлять никакой энергии, то скорость накопления повреждений, вызывающая рост интенсивности смертности, будет бесконечно большой.

Записанное выше дифференциальное уравнение в принципе допускает различные типы зависимости интенсивности смертности от возраста. Если распределение энергии между репарацией и размножением постоянно, т.е. не зависит от возраста, то  (t) будет увеличиваться с возрастом линейно. Если при увеличении возраста все большая и большая доля энергии будет тратиться на репарацию, то рост  (t) будет происходить с замедленной скоростью, а если, наоборот, при увеличении возраста больше энергии будет тратиться на размножение за счет меньших трат на репарацию, то скорость роста интенсивности смертности будет увеличиваться с возрастом и  (t) будет расти быстрее, чем линейно, как это, например, наблюдается в ситуации, описываемой формулой Гомпертца. Оказывается, однако (Teriokhin, 1998), что в описанной ситуации эволюционно оптимальный рост интенсивности смертности должен быть именно ускоренным. Для нахождения оптимальной стратегии был применен метод динамического программирования, состоящий в итеративном вычислении функции выигрыша - максимального ожидаемого репродуктивного успеха на интервале от t до T исходя из естественного предположения, что эта функция равна нулю для всех t=T. Пример оптимальной стратегии приведен на рис. 2. Мы видим, что для больших  меньшая доля энергии должна тратиться на репарацию. Следствием этого является то, что кривая зависимости смертности от возраста, изображенная на рис. 2, демонстрирует ускоренный рост интенсивности смертности с возрастом.

4. Половой диморфизм характеристик жизненного цикла человека
Еще одной иллюстрацией того, что оптимизационный подход помогает выявить основные эволюционно-экологические механизмы формирования жизненного цикла, может служить его использование для объяснения полового диморфизма человека. Известно, что женщины, по сравнению мужчинами, характеризуется более ранним возрастом половой зрелости, меньшим размером тела, большей продолжительностью жизни и наличием менопаузы. Оказалось, что эти различия эволюционно оптимальны (Teriokhin, Budilova, 2000а), если предположить, что для женщин характерны более длительные периоды аккумулирования энергии в ребенке (вынашивание, выкармливание, воспитание), тогда как для мужчин характерны большие расходы энергии в течение относительно коротких периодов времени (конкуренция за партнера, защита потомства). Кроме того, для объяснения феномена менопаузы в модель было включено предположение о том, что женщины, в отличие от мужчин, наряду с "прямой репродукцией" (воспитание собственных детей) способны на "непрямую репродукцию" (воспитание внуков). Роль непрямой репродукции в эволюции женщины обсуждалась, в частности Гамильтоном (Hamilton, 1966).

Чисто математически, необходимость накопления репродуктивной энергии возникает, если предположить, что репродуктивный эффект зависит нелинейно (а именно, сигмоидально с большим начальным латентным интервалом) от репродуктивного вклада (предположение, вполне естественное с биологической точки зрения). На рис. 3 приведен пример гипотетической зависимости репродуктивного выигрыша от репродуктивного вклада для прямой и непрямой репродукции: непрямая репродукция требует меньшего времени для накопления энергии, однако максимальный репродуктивный эффект примерно вдвое ниже, чем при прямой репродукции. Рисунок 4 иллюстрирует получаемую в результате моделирования типичную эволюционно оптимальную динамику накопления и высвобождения энергии в течение репродуктивного периода женщины (до начала этого периода энергия направляется на рост, после - на непрямую репродукцию).
5. Сетевые модели управления распределением энергии в организме
Итак, мы видим, что методы теории оптимального управления позволяют для любых заданных внешних условий и физиологических ограничений находить оптимальные стратегии распределения энергии, ставящие в соответствие каждому набору значений переменных состояния организма и внешней среды определенный паттерн распределения энергии. Следующий вопрос, который возникает в связи с этим - о физиологических механизмах, реализующих оптимальную стратегию. Строго говоря, эта тема выходит за рамки эволюционной и даже физиологической экологии, однако, концептуально настолько тесно с ними связана и как оказывается оптимизационный подход настолько адекватно соответствует сетевым моделям, объясняющим механизмы управления распределением энергии в организме, что мы сочли ее рассмотрение здесь уместным.

Предполагается, что система распределения энергии может быть описана многослойной нейронной сетью (Уоссермен, 1992), состоящей из влияющих друг на друга с разной степенью интенсивности элементов входного (сенсорного) слоя, промежуточных (ассоциативных) слоев и выходного (эффекторного) слоя. При этом сенсоры однозначно соответствуют внутренним и внешним переменным состояния, а эффекторы - управляющим переменным, что говорит о полной концептуальной согласованности оптимизационного и сетевого подходов при исследовании проблемы распределения энергии в организме.

Можно предположить, что физиологической основой этой системы является эндокринная сеть организма (Budilova, Teriokhin, 1992; Терехин, Будилова, 1995б), причем эффекторным действием обладают рабочие гормоны, непосредственно влияющие на ткани-мишени (половые гормоны, гормоны роста и др.), а сенсорами служат реализуемые на уровне нервной системы “интеллектуальные датчики” состояния организма и окружающей среды. Что касается ассоциативного слоя, то в организме ему предположительно соответствует часть эндокринной системы, промежуточная между нейрозависимыми и рабочими эндокринными железами. В процессе эволюции вида формируется такой паттерн интенсивностей взаимовлияния элементов управляющей сети, который обеспечивает необходимое эволюционно оптимальное распределение энергии в зависимости от возраста и других переменных состояния.

Одним из методологических достоинств видения проблемы эволюционно оптимального распределения энергии в течение жизненного цикла индивида, основанного на объединении оптимизационного и сетевого подходов, является понимание роли сенсоров в системе управления распределением энергии. Наиболее важным сенсором в этой системе должен быть датчик биологического возраста индивида. Высказывается гипотеза, что основой такого датчика служит продуцирующий мелатонин эпифиз (Kloeden et al., 1994; Pierpaoli, Lesnikov, 1994).

Примерами конкретного применения данного подхода могут служить наши работы по построению нейроэндокринной сетевой схемы, способной реализовать эволюционно оптимальное распределение энергии между ростом и размножением на фоне изменяющейся в зависимости от сезона интенсивности производства энергии организмом (Teriokhin, Budilova, 1995; Budilova et al., 1995) а также соматонейроэндокринной сети, управляющей распределением энергии между ростом, размножением и репарацией (Teriokhin, Budilova, 2000б).


Объектом нашего рассмотрения был жизненый цикл особи в целом и его отдельные характерные особенности (время наступления половой зрелости, максимальный размер тела, динамика дряхления, продолжительность жизни и др.) Мы считаем, что эффективное объяснение механизмов процессов, определяющих особенности жизненного цикла разных видов, может быть достигнуто на основе построения моделей эволюционной оптимизации приспособленности вида, учитывающих распределение энергии между основными потребностями особи - ростом, размножением, добыванием пищи, защитой от врагов, репарацией и др. На основе этого подхода удается получить эволюционное объяснение ряда характерных особенностей жизненного цикла некоторых видов, в частности, закона асимптотического увеличения размера Берталанффи и закона экспоненциального увеличения коэффициента смертности Гомпертца, предложить объяснение таких известных демографических фактов, как более раннее половое созревание, меньший размер тела, большая средняя продолжительность жизни и наличие менопаузы у женщин по сравнению с мужчинами. Полученные результаты могут служить одним из доказательств эффективности эволюционно-оптимизационного подхода и целесообразности его дальнейшего применения.

Взаимно дополняющим и стимулирующим представляется совместное применение к проблеме моделирования распределения энергии в организме методов, основанных на математической теории управления, и методов, основанных на теории нейронных сетей. Они настолько хорошо согласуются между собой, что фактически формируется методологическая основа для целостного рассмотрения как вопросов эволюционной и физиологической экологии, так и чисто физиологических вопросов, касающихся механизмов реализации эволюционно оптимального распределения энергии. При этом эволюционно-экологический подход дает общие ориентиры при построении физиологических моделей, а изучение физиологических механизмов распределения энергии позволяет формулировать более реалистичные постановки задач эволюционной экологии.

На данном этапе оптимизационный подход продемонстрировал свою эффективность при исследовании некоторых проблем общего характера. По-видимому, следующим этапом должно стать построение более частных моделей, опирающихся на конкретный экспериментальный материал. В частности, мы пытаемся применить эволюционно-оптимизационное моделирование для объяснения влияния внешней среды и социальных условий на изменения полового диморфизма человека, выявляемые при анализе глобальных демографических данных (Teriokhin et al., 2000б; Guegan et al., 2000).
Авторы благодарят за полезное обсуждение и критицизм А.М. Гилярова и Ю.Э. Романовского.

Работа частично поддержана Российским фондом фундаментальных исследований (грант 98-04-49140).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Беллман Р. Динамическое программирование. М.: ИЛ, 1960. 400 с.

Будилова Е.В., Терехин А.Т., Чепурнов С.А. Генетический алгоритм оптимизации параметров нейронной сети, способной обучаться поиску пищи в лабиринте// Известия высших учебных заведений // Радиофизика. 1994. T. 37. № 9. C. 1162-1172.

Гаврилов Л.А. Математическая модель старения животных// ДАН СССР. 1978. Т. 238. C. 490-492.

Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. С.-Петербург: Наука, 1991. 539 с.

Кольтовер В.К. Теория надежности, супероксидные радикалы и старение// Успехи соврем.биологии. 1983. Т. 96. № 1. C. 85-100.

Овсянников Л.Л. Эволюционно оптимальные темпы развития организма// Журн. общ. биологии. 1992. Т. 53. № 1. C. 92-107.

Понтрягин Л.С., Болтянский В.Г., Гамрелидзе Р.В., Мищенко Е.Ф. Математическая теория оптимальных процессов. M.: Наука, 1969. 384 с.

Романовский Ю.Э. Стратегии жизненного цикла: синтез эмпирического и теоретического подходов// Журн. общ. биологии. 1998. Т. 59. № 6. C. 565-585.

Терехин А.Т., Будилова E.B. О структуре эволюционно оптимальной нейронной сети, управляющей суточной вертикальной миграцией зоопланктона// Успехи соврем. биологии. 1995а. T. 72. № 4. C. 427-432.

Терехин А.Т., Будилова Е.В. Сетевые механизмы физиологической регуляции// Успехи физиол. наук. 1995б . T. 26. № 4. C. 75-97.

Уоссермен Ф. Нейрокомпьютерная техника. Теория и практика. M.: Мир, 1992. 240 с.

Abrams P.A., Ludwig D. Optimality theory, Gompertz law, and the disposable soma theory of senescence// Evolution. 1995. V. 49. P. 1055-1066.

Bertalanffy L. Quantitative theory of organic growth. Inquire on growth low. II// Hum. Biol. 1938. V. 10. P. 181-213.

Bounds D.G. New optimization methods from physics and biology// Nature. 1987. V. 329. P. 215-219.

Budilova E.V., Kozlowski J., Teriokhin A.T. Neural network models of life history energy allocation// Proc. First Nat. Conf. on Application of Mathematics to Biology and Medicine (Zakopane, Poland, September 26-29, 1995). Krakow: Jagiellonian Univ. and Univ. of Mines, 1995. P. 13-18.

Budilova E.V., Teriokhin A.T. Endocrine networks// The RNNS/IEEE Symposium on Neuroinformatics and Neurocomputers (Rostov-on-Don, Russia, October 7-10, 1992). N.Y.: Institute of Electrical and Electronics Engineers. 1992. V. 2. P. 729-737.

Carnov E. L. Life history invariants. Some exploration of symmetry in evolutionary ecology. Oxford: Oxford Univ. Press, 1993. 167 p.

Cichon M. Evoluion of longevity through optimal resource allocation// Proc.R.Soc. Lond. B. 1997. V. 49. P. 1383-1388.

Fisher R. A. The Genetical Theory of Natural Selection. N.Y.: Dover Publications, Inc., 1958. 293 p.

Gadgil M., Bossert W.H. Life historrical consequences of natural selection// Amer. Natur. 1970. V. 104. P. 1-24.

Gompertz B. On the nature of the function expressive of the law of human mortality and on a new mode of determining life contigencies// Phil. Trans. Roy. Soc., A. 1825. V. 115. P. 513-585.

Goodman D. Natural selection and a cost ceiling on reproductive effort// Amer. Natur. 1974. V. 108. P. 247-268.

Guegan J.F., Teriokhin A.T., Thomas F. Human fertility variation, size-related obstetrical performance and the evolution of sexual stature dimorphism// Proc.R.Soc. Lond. B. 2000. V. 267. P. 1-7.

Hamilton W.D. The moulding of senescence by natural selection// J. Theor. Biol. 1966. V. 7. P. 1-52.

Henle K. Some reflections on evolutionary theories, with a classification of fitness// Acta Biotheretica. 1991. V. 39. P. 91-106.

Holland J.H. Genetic algorithms// Scietific American. 1992. July. P. 114-116.

Kloeden P.E., Rossler R., Rossler O.E. Artificial life extension: The epigenetic approach// Ann. N. Y. Acad. Sci. 1994. V. 719. P. 474-482.

Kozlowski J. Optimal energy allocation models - an alternative to the concepts of reproductive effort and cost of reproduction// Acta Oecologica. 1991. V. 12. P. 11-13.

Kozlowski J. Measuring fitness in life-history studies// TREE. 1993. V. 8. P. 84-85.

Kozlowski J. Optimal allocation of resources explains interspecific life-history patterns in animals with indeterminate growth// Proc. R. Soc. Lond. B. 1996. V. 263. P. 559-566.

Kozlowski J., Weiner J. Interspecific allometries are byproducts of body size optimization// Amer. Nat. 1997. V. 149. P. 352-380

Kozlowski J., Teriokhin A.T. Energy allocation between growth and reproduction: Pontryagin maximum principle solution for the case of age- and season dependent mortality// Evolutionary Ecology Research. 1999. V. 1. P. 423-441.

Leon J.A. Life histories as adaptive strategies// J. Theor. Biol. 1976. V. 60. P. 301-305.

Leslie P.H. The use of matrices in certain population mathematics// Biometrica. 1945. V. 33. P. 183-213.

Lotka A. A contribution to the theory of self-renewing aggregates, with special reference to industrial replacement// Ann. Math. Stat. 1939. V. 10. P. 1-25.

Mangel M. Evolutionary optimization and neural network models of behavior// J. Math. Biol. 1990. V. 28. P. 237-256.

Perrin N., Sibly R.M. Dynamic models of energy allocation and investment// Ann. Rev. Ecol. Syst. 1993. V. 24. P. 379-410.

Pierpaoli W., Lesnikov V.A. The pineal aging clock: Evidence, Models, Mechanisms, Interventions// Ann. N. Y. Acad. Sci. 1994. V. 719. P. 461-473.

Roff D.A. The Evolution of Life Histories. N. Y.: Chapman and Hall, 1992. 535 p.

Sibly R.M. What evolution maximazes // Funct. Ecol. 1989. V. 3. P. 129-135.

Stearns S.C. Tradeoffs in life history evolution// Funct. Ecol. 1989. V. 3. P. 259-268.

Stearns S.C. The Evolution of Life Histories. Oxford : Oxford Univ. Press, 1992. 249 p.

Schaffer W.M. Selection for optimal life histories: the effect of age structure// Ecology. 1974. V. 55. P. 291-303. .

Taylor H.M., Gourley R.S., Lawrence C.E., Kaplan R.S Natural selection of life history attributes: An analitical approach// Theor. Pop. Biol. 1974. V. 5. P. 104-122.

Teriokhin A.T. Evolutionarily optimal age schedule of repair: Computer modeling of energy allocation between current and future survival and reproduction// Evolutionary Ecology. 1998. V. 12(3). P. 291-307.

Teriokhin A.T., Budilova E.V. Evolutionarily optimal neuroendocrine networks controling age-dependent energy allocation to growth and reproduction.// The Second International Symposium on Neuroinformatics and Neurocomputers (Rostov-on-Don, Russia, September 20-23,1995). N.Y.: Institute of Electrical and Electronics Engineers, 1995. P. 438-445.

Teriokhin A.T., Budilova E.V. Evolutionarily optimal networks for controlling energy allocation to growth, reproduction and repair in men and women// Artificial Neuronal Networks. Application to Ecology and Evolution /Eds. Lek S., Guegan J.-F. B.: Springer Verlag, 2000a . P. 225-237.

Teriokhin A.T., Budilova E.V., Guegan J.F., Thomas F. Human sexual lifespan dimorphism: an evolutionary optimization view// Edvances in Gerontology. Abstr. 2nd European Congress on Biogerontology: From Molecules to Humans. August 25-28. S.-Petersburg , 2000б. V.5. P. 84-85.

Ziolko M.., Kozlowski J. Evolution of body size: An optimization model// Math. Biosci. 1983. V. 64. P. 127-143.

Evolution of Life History: Models Based on Optimization of Energy Allocation
С 2001 г. А. Т. Тeriokhin, Е. V. Budilova


Moscow Lomonosov State Universiry

Dept. of Biology

119899 Moscow, Vorobiovy Gory

E-mail: [email protected]

Received 26.04.2000
SUMMARY
A brief history of optimization approach in modern evolutionary ecology is given and authors' own results concerning life history evolution are considered in more details. The problem of evolutionary optimization is formulated in terms of mathematical theory of optimal control as a problem of optimal sharing of organism's resources between growth, reproduction, repair, and maintenance. The Malthusian parameter is used as optimality criterion. This approach allows, in particular, to give evolutionary ecological explanations for some well known empirical facts such as attenuation of growth with age (law of Bertalanffi), acceleration of ageing with age (law of Gompertz), human sexual dimorphism of mean lifespan and age and size of maturity.
Подписи к рис. к ст. Терехина и др.
Рис. 1. Пилообразная кривая переключения между режимами траты энергии на рост, u=0, и на размножение, u=1, и соответствующая асимптотически возрастающая зависимость размера особи от возраста t (жирная линия).
Рис. 2. Зависимость оптимальной доли энергии u, которая должна быть направлена на репродукцию, от возраста t и смертности  (показана плотностью штриховки и линиями уровня) и соответствующая зависимость смертности от возраста для особи (жирная линия).
Рис. 3. Нелинейные (сигмоидные) зависимости репродуктивного выигрыша G от репродуктивного вклада R при прямой (m) и непрямой (g) репродукции.
Рис. 4. Динамика накопления и высвобождения репродуктивной энергии R в зависимости от возраста t, t = 17 - возраст наступления половой зрелости, t = 52 - возраст наступления менопаузы.


Рис. 1

Рис. 2





Рис. 3




Рис. 4